Sulcus temporalis superior a jeho funkční význam

Souhrn

Práce shrnuje poznatky o sulcus temporalis superior (STS) a jeho roli v sociální kognici, percepci biologického pohybu, percepci tváří, zpracování řeči, polymodální integraci a detekci vzácných podnětů. Zdůrazňuje především jeho roli v sociálním chování. Shrnuje, že STS se podílí zejména na integračním a asociačním zpracování potenciálně behaviorálně a sociálně významných stimulů.

Klíčová slova:
sulcus temporalis superior – sociální chování – percepce biologického pohybu – zpracování řeči – polymodální integrace – detekce vzácných podnětů

Úvod

Sulcus temporalis superior (STS) je brázda, která anatomicky odděluje gyrus temporalis superior a gyrus temporalis medius. Z hlediska cytoarchitektonické Brodmannovy organizace se STS rozkládá na pomezí areí 21 a 22. Podrobnější anatomickou parcelaci STS navrhli Seltzer a Pandya na základě studií s primáty dle aferentace do této oblasti. Podle tohoto členění existují v STS oblasti reagující na podněty jednak unimodální – ať už sluchové (kraniální část STS), zrakové nebo senzorické (kaudální část STS), a jednak multimodální, reagující na různé percepční modality („dno“ brázdy) (obr. 1) [1,2].

Dle studií na primátech je dále známo, že STS má anatomické spoje s ventrálním i laterálním prefrontálním kortexem [3], orbitofrontálním kortexem [4], amygdalou [5] a parahipokampální oblastí [6].

Dlouhou dobu se znalosti o STS opíraly pouze o data získaná studiem primátů. O studie zabývající se postižením lidských mozků zahrnujícím STS se nebylo možné opřít.

Jednak proto, že STS není centrem žádné konkrétní, dobře definovatelné funkce, kterou by bylo možno při postižení této struktury pozorovat (na rozdíl např. od primárního motorického kortexu či Brocova řečového centra). Další příčinou je skutečnost, že prakticky nedochází k postižení limitovanému na STS, neboť bývá poškozen v rámci rozsáhlejšího temporálního postižení a kvůli tomu nelze jednoznačně určit, jakou měrou se na následném deficitu podílí. Teprve rozvoj moderních zobrazovacích a elektrofyziologických metod (zejména funkční magnetické rezonance – fMR, dále pozitronové emisní tomografie – PET a evokovaných potenciálů vázaných na událost – ERP) dovolil bližší zkoumání STS i u člověka. Výsledky těchto studií umožňují komplexnější pohled na STS a sdělují nám, že se podílí na mnoha kognitivních funkcích, zdánlivě velmi rozdílných. Bližší zkoumání však prozrazuje, že mají mnoho společných rysů [7].

Sociální chování

Funkce STS se nejčastěji dává do souvislosti se sociálním chováním, zejména s „theory of mind“ („teorií mysli“ nebo „duševních stavů“, přestože pojem „mind“ v tomto významu představuje spíše psychiku než „mysl“). Jedná se o schopnost správně přisoudit sobě i ostatním různé duševní stavy (jako jsou touhy, úmysly a přesvědčení), pochopit, že jsou tyto stavy u různých osob odlišné, a na základě jejich správné interpretace porozumět chování druhých. Testuje se nejčastěji pomocí jednoduchých příběhů nebo komiksů, z jejichž kontextu lze odvodit, co si myslí osoba na obrázku. K jejich správné interpretaci je třeba použít výše uvedené schopnosti (obr. 2). Na těchto procesech se kromě STS (převážně pravostranného v zadní části) podílí zejména orbitofrontální/mediální prefrontální kortex, temporální pól a amygdala [9,10]. Předpokládá se, že jedna z klíčových rolí STS v těchto kognitivních úlohách spočívá v percepci a interpretaci komunikačních signálů, jako je zejména směr pohledu [11], ale například i natočení hlavy a těla nebo gesta jako ukazování prstem [12]. Tyto signály nám sdělují množství sociálně relevantních informací nejen o tom, kam směřuje pozornost sledované osoby, ale i o její náladě a úmyslech.

Abnormalitám v těchto procesech v souvislosti s STS je věnována pozornost zejména v souvislosti s autizmem [13]. Osoby postižené autizmem v testech požadujících použití „theory of mind“ selhávají behaviorálně – nedokážou úkol správně interpretovat [14] – a v souvislosti s tím mají sníženou aktivaci v STS oblasti [15]. V souladu s těmito nálezy je u autistů popisována v STS snížená koncentrace šedé hmoty [16].

Percepce biologického pohybu

Biologickým pohybem zde myslíme pohyb, který provádí člověk nebo jiný savec. Takovýto pohyb vyvolá selektivní aktivitu v STS (opět zejména pravostranného v zadní části), jež není pozorována při sledování pohybu, který provádí například stroj [17,18]. Rozpoznání biologického pohybu patří zřejmě ke starým vývojovým mechanizmům a funguje jako určitý „detektor živého“ [19]. Předpokládá se, že je důležitým signálem pro interpretaci chování ostatních, a to jak na úrovni nesociální (k odhalení možného predátora), tak sociální [20]. K jeho percepci stačí poměrně málo vizuálních informací – ke spolehlivému rozpoznání lokomoce a odpovídající aktivitě v STS dochází i při sledování světlých bodů na černém pozadí, které kopírují pohyby hlavních kloubů kráčející imaginární osoby (obr. 3) [21,22].

STS se aktivuje i při sledování lidského pohybu ve srovnání s pohybem nářadí (např. při srovnání jednoduchého pohybu ruky s pohybujícím se kladívkem) [23], a dokonce se aktivuje i při pouhé představě biologického pohybu [24]. Skupiny neuronů v STS specializovaných na různé typy pohybu úst, končetin nebo celého těla či na účelné pohyby rukama, jako jsou sbírání předmětů nebo manipulace s nimi, byly popsány rovněž u primátů [25]. Též bylo popsáno narušení těchto schopností při lézi STS [26–28].

Akiyama et al publikovali ojedinělý případ ženy, která utrpěla po hemoragické mozkové příhodě lézi limitovanou na pravý gyrus temporalis superior, jež zasahovala zejména kraniální část STS. Následné neuropsychologické vyšetření neprokázalo postižení intelektu, paměti ani sociální kognice, ale byla narušena schopnost vnímat změnu směru pohledu sledované osoby [29]. Podobná neschopnost vnímat směr pohledu při lézi STS byla popsána i u primátů [30,31].

Percepce tváří

Předpokládá se, že STS (zejména pravostranný v zadní části) je rovněž jedním z prvků sítě, která se aktivuje při percepci tváří (bez ohledu na to, zda jsou známé nebo emočně významné). Role STS v tomto procesu pravděpodobně spočívá ve zpracování měnlivých aspektů obličeje, jako je např. celkový výraz nebo již zmiňovaný směr pohledu či pohyby rtů [32,33], a zřejmě rovněž souvisí se sociálním chováním.

Zpracování řeči

Zpracování jazyka a řeči je další oblastí, na které se STS podílí [34,35] – a to zřejmě v souvislosti s fonologickou informací, jež obsahuje. Bývá popisována aktivita oboustranně, přestože někteří autoři se přiklánějí spíše k levostranné dominanci. Aktivita v STS nesouvisí jen s detekcí lidského hlasu, ale i s detekcí jiných akustických signálů produkovaných člověkem (kašel, zívání…). Může v této situaci tedy sloužit jako jakýsi detektor „lidskosti“ a z toho vyplývajícího potenciálního sociálního významu vnímaného zvuku [36]. Dále tato aktivita v STS pozitivně koreluje s intenzitou emoční prozódie vnímané řeči, která může být behaviorálně významná [37]. STS také reaguje na pohyby rtů napodobujících řeč ve srovnání s pohyby rtů napodobujících nesmyslné zvuky [38], což zřejmě souvisí se zmiňovanou percepcí biologického pohybu. Podobné oblasti STS, jaké se podílejí na percepci řeči, se pravděpodobně podílejí i na řečové produkci [39].

Polymodální integrace

Existence heteromodálních oblastí v STS (tj. reagujících na podněty různých senzorických modalit) byla prokázána už při studiích s primáty [1]. S přihlédnutím k anatomické blízkosti STS a zrakového a sluchového kortexu vyššího řádu se zdá být tato oblast dobře situována k vytváření vztahů mezi zrakovými a sluchovými vlastnostmi podnětů [40]. U člověka jejich existenci potvrdily experimenty využívající fMR – byly prokázány oblasti s vyšší aktivací při současné audiovizuální prezentaci podnětů (např. simultánní prezentace obrázku zvířete a zvuku, který vydává) než při prezentaci unimodální [41,42]. Tato aktivita je ještě více potencována, pokud dané podněty spolu souvisí časově nebo prostorově [43]. Aktivita v STS pozitivně koreluje i s potenciálním behaviorálním „ziskem“ při správně provedené klasifikaci podnětů [44]. Zároveň se po takovýchto podnětech zvyšuje funkční konektivita STS a asociačních oblastí [45]. STS integruje podněty nejen audio-vi­zuální, ale i audio- a vizuosenzitivní [46]. Předpokládá se, že STS v této souvislosti může fungovat jako nástroj asociačního učení [40].

Uvedené informace do jisté míry potvrzují i data získaná od nemocných s postižením temporálního kortexu. Studie pacientů s levostrannou temporální lézí nezasahující Heschlovy gyry zjistila, že mají problém rozpoznat a lokalizovat zvuky z prostředí, přestože mají normální audiometrické vyšetření [47]. Jiná studie s afatickými pacienty s levostrannou temporální lézí prokázala, že mají narušenu schopnost rozeznávat běžné nonverbální sluchové podněty a přiřadit je ke správným obrázkům [48].

Detekce vzácných podnětů

STS (zejména pravostranný) se aktivuje kromě výše uvedených komplexních dějů i při mnohem jednodušším procesu, jakým je detekce vzácného podnětu [49–52]. Tu zkoumáme nejčastěji prostřednictvím tzv. oddball úkolu. Při něm je dobrovolníkovi opakovaně prezentován jeden typ podnětu (nejčastěji jednoduchý geometrický obrázek nebo tón, ale podněty můžou být obecně jakékoliv modality). Mezi těmito podněty je však občasně a nepravidelně prezentován podnět odlišný – „oddball“ (jiný obrázek, tón o jiné frekvenci...), který je třeba rozeznat a reagovat na něj – nejčastěji sčítáním či stiskem tlačítka. Zdánlivě se jedná o velmi jednoduchou úlohu; dochází u ní ale k aktivaci řady kognitivních funkcí – zapojuje se jednak pozornost, dále však i pracovní paměť, musí dojít ke kategorizaci podnětu a zpracování jeho potenciálního významu. V neposlední řadě též k aktivaci exekutivních funkcí zahajujících požadovanou reakci. Je třeba si uvědomit, že detekce odlišného podnětu je z biologického hlediska velmi důležitá vlastnost, která může být klíčová pro přežití jedince. STS se v rámci tohoto úkolu podílí spíše než na časných fázích souvisejících s pozorností na fázích nastupujících později, souvisejících s dalším zpracováním percipovaného podnětu. Předpokládáme, že funkčně souvisí zejména s ventrolaterálním prefrontálním kortexem a podílí se na paměťových procesech vztahujících se k rozpoznání terčového podnětu, umožňujícímu zahájení adekvátní odpovědi [53,Haitová et al – odesláno k publikaci].

Závěr

Z uvedených informací vyplývá, že STS je zapojen do celé řady neuronálních sítí (obr. 4) a jeho funkce v dané situaci je dána funkcí právě aktivované sítě v závislosti na prováděném úkolu. Podílí se zejména na integračních a asociačních aspektech kognice, což je v souladu s výsledky histo­logických dat a studií zaměřených na anatomickou konektivitu u primátů. Jeho hlavním úkolem jsou především procesy, při kterých je třeba zhodnotit a integrovat polymodální podněty ze zevního prostředí, jež mohou být potenciálně biologicky významné, a správným způsobem je interpretovat. To umožní iniciaci vhodné behaviorální reakce. U člověka má významnou roli zejména v sociálním chování, což potvrzují mimo jiné i poznatky o jeho dysfunkci u osob s autizmem.

Obecně se jako významnější jeví STS nedominantní hemisféry, až na nejednoznačné výsledky studií zaměřených na řečovou percepci. Oblasti aktivní v souvislosti s percepcí řeči jsou také popisovány spíše v přední části STS, na rozdíl od ostatních zmiňovaných funkcí, které jsou lokalizovány spíše v jeho zadní části.

Nabízí se představa, že hlavní rolí (zejména nedominantního) STS je působit jako jakýsi detektor monitorující prostředí, který zaznamenává nové, nečekané podněty a zjišťuje, zda jsou živé, zda jsou lidské a jestli se chovají tak, jak bychom očekávali. Dále můžeme spekulovat, že tím umožňuje prefrontálnímu kotexu takovéto informace dále zpracovávat a „rozhodovat“, jak s nimi pak naložit.

Nepředpokládáme, že by detailní znalost funkcí všech kortikálních struktur byla cílem a zájmem lékaře působícího zejména klinicky. Přesto se domníváme, že je důležité si uvědomovat, že postižení oblastí na první pohled „nedůležitých“ a zanedbatelných se může významně podílet na mechanizmech neurologických a psychiatrických poruch. Moderní neurovědní výzkum nám pomáhá do těchto složitých vztahů alespoň nahlédnout, přestože často přináší více otázek než odpovědí.

Práce byla vytvořena za podpory Výzkumného záměru Ministerstva školství MSM0021622404.

Přijato k recenzi: 2. 5. 2011

Přijato do tisku: 1. 8. 2011

MUDr. Petra Haitová

I. neurologická klinika

LF MU a FN u sv. Anny

Pekařská 53

656 91 Brno

e-mail: petra.haitova@gmail.com