Ženský a mužský mozek
The female and the male brain
Brain anatomical and functional differences attributable to gender are well documented. These differences may be associated with differences in behaviours and cognitive performance. Brain size is independent of differences in grey matter distributions between men and women. Women show greater overall cortical connectivity and the underlying organization of their cortical networks is more efficient both locally and globally. There are regional sex differences in grey matter volume that are associated with sex hormones in the young adult human brain. It is commonly held that men show an advantage on spatial tasks and women on verbal tasks but there some differences in autobiographical and emotional memory, emotional reactivity, emotion regulation and empathy too. Some common pain conditions eg. temporomandibular disorders, rheumatoid arthritis, fibromyalgia syndrome and tension-type and migraine headaches show sex-related differences in their occurrence. The magnitude and nature of sex differences in aggression can probably be better explained by sexual selection than by the social role theory. There are differences between the male and female neural correlates for aesthetic preference. The underrepresentation of women in science is better explained by socio-cultural factors than by biological causation. The gender similarities hypothesis holds that men and women are more similar than different on most psychological variables.
Keywords:
brain – sex – gender – differences – similarities
Autoři:
F. Koukolík
Působiště autorů:
Primář: doc. MUDr. Radoslav Matěj, PhD.
; Národní referenční laboratoř prionových chorob
; Thomayerova nemocnice, Praha
; Oddělení patologie a molekulární medicíny
Vyšlo v časopise:
Prakt. Lék. 2013; 93(4): 143-151
Kategorie:
Editorial
Souhrn
Anatomické a funkční rozdíly mezi ženským a mužským mozkem jsou dobře doložené. Patrně mají vztah k rozdílům v chování i v poznávacích funkcích. Velikost mozku je na pohlavních rozdílech distribuce šedé hmoty nezávislá. Konektivita a organizace korových sítí je v ženském mozku větší, korové sítě jsou lokálně a globálně výkonnější. Regionální rozdíly objemu šedé hmoty v mozku mladých dospělých lidí mají vztah k hladině pohlavních hormonů. Běžná představa říká, že muži lépe než ženy zvládají prostorové úlohy, naproti tomu ženy lépe než muži zvládají slovní úlohy. Existují však i rozdíly autobiografické a emoční paměti, emoční reaktivity a regulace jakož i empatie. Některé běžné bolestivé stavy, například temporomandibulární poruchy, revmatoidní artritida, fibromyalgický syndrom, migréna a tenzní bolest hlavy postihují ženy častěji než muže. Povahu a rozdíl míry agrese pravděpodobně lépe než sociokulturní vlivy vysvětlují biologické příčiny. Neuronální koreláty estetické preference žen a mužů jsou odlišné. Nižší podíl žen v přírodovědeckých a matematiku vyžadujících oborech jsou lépe vysvětleny sociokulturními než biologickými příčinami. Hypotéza genderové podobnosti dokládá, že si ženy a muži jsou ve většině psychologických proměnných spíše podobní, než by byli rozdílní.
Klíčová slova:
mozek – pohlaví – gender – rozdíly – podobnosti
ÚVOD
Rozdíly mezi ženami a muži se týkají jak biologických fenotypů, tak psychologických rysů. Na některé z nich působí prostředí. Následující stručný a výběrový přehled je zaměřen současný popis některých rozdílů a podobností stavby a funkce metaforického ženského a mužského mozku a jejich vztah k chování a prostředí.
NĚKTERÉ ROZDÍLY STAVBY A FUNKCE ŽENSKÉHO A MUŽSKÉHO MOZKU
Mezi ženskými a mužskými mozky uvádí literatura četné rozdíly (7, 24, 27, 38). Výsledky studií jsou však často problematické a rozporné díky rozdílům v užitých souborech i rozdílům metodickým.
Nitrolební objem mužů je větší než nitrolební objem žen, rozdíly jsou však srovnatelné s rozdíly střední výšky postavy. Jak nekroptické studie, tak studie magnetickou rezonancí in vivo dokládají menší střední velikost ženských mozků vztaženou k velikosti těla. Střední objem likvoru a bílé hmoty mužských mozků vztažený k objemu celého mozku je u mužů větší než u žen, zatímco, vztaženo k objemu celého mozku, mají ženy větší objem korové šedé hmoty.
U žen se uvádí větší objem řečových korových oblastí, Brocovy a Wernickeovy. U žen byl dále zjištěn větší relativní střední objem temenních a spánkových asociačních oblastí pravé hemisféry, dorzolaterální prefrontální kůry, očnicové kůry, gyrus frontalis superior, gyrus lingualis, lobulus parietalis inferior, přední části g. cinguli jakož i hipokampů. Korová komplexita měřená četností závitů a rýh mezi závity je vyšší u žen než u mužů. U žen byl dále zjištěn významně vyšší poměr objemu šedé hmoty k bílé hmotě v levém temenním laloku.
U mužů se uvádí větší objem střední čelní kůry, amygdaly, vnitřních částí spánkových laloků, paracingulární kůry a mozečku (4, 46, 49). Nápadná bývá stranová asymetrie planum temporale, trojúhelníkovité korové plošky za Heschlovým závitem, odpovídá Brodmanově area 22 a je součástí sluchové kůry (obr. 1). Plocha planum temporale vlevo je obvykle větší než na pravé straně. Asymetrie této plochy je u mužů větší než u žen. U mužů byla zjištěna významně větší povrchová plocha levého i pravého temenního laloku, jakož i obou temenních laloků společně.
Nejmenší rozdíly mezi pohlavími byly zjištěny v týlním laloku (1), což se vysvětluje nízkou mírou korelace zpracovávání zrakových informací a velikosti těla a nízkou hustotou receptorů pohlavních hormonů.
Objem mozku má u obou pohlaví vývojovou dynamiku. V průběhu dospívání se prokazuje větší objem mozku u mužského pohlaví. Zvětšování objemu mozku u mužského pohlaví vrcholí později než u pohlaví ženského. U ženského pohlaví se prokazuje větší objem nc. caudatus, rychlejší zvětšování objemu a větší objem hipokampu. U pohlaví mužského byl zjištěn rychlejší růst a větší objem amygdaly. Tomu odpovídá větší hustota estrogenových receptorů v hipokampu žen a vyšší hustota testosteronových receptorů v amygdale mužů (34).
Nejmodernější a v současnosti pravděpodobně nejspolehlivější metoda určující rozdíly stavby a funkce mozku je studium prostorové (topologické) organizace jeho funkčních sítí, „konektomů“ (33). Tian et al. (45) k tomu užil funkční magnetickou rezonanci. Vyšetřili 86 mladých zdravých lidí, 38 mužů, 48 žen, každou hemisféru zvlášť. K analýze výsledků užili teorii grafů. Mezi ženskými a mužskými mozky byly zjištěny rozdíly, které jsou včetně zjednodušujícího popisu na obrázku 2. K podobnému důkazu odlišného uspořádání korových neuronálních sítí dospěl analogickým postupem Gong et al. (20).
Výkonnost globálních i lokálních mozkových sítí je u žen vyšší. Již roku 1999 Gur et al. (21) dokládal výraznější vztah mezi objemem bílé hmoty a kognitivním výkonem u žen než u mužů. Ženy podle této studie využívají bílou hmotu efektivněji než muži, což právě citovaná studie (20) potvrdila užitím odlišné metody. Zjistila větší efektivitu pěti levostranných a jedné pravostranné oblasti mozku žen. U mužů byla zjištěna vyšší efektivita jen dvou pravostranných oblastí. Objemově menší mozek tedy může být výkonnější.
Vývoj stavby a funkce mozku ovlivňují pohlavní hormony v dětství, pubertě i v rané dospělosti (25). Vliv 17β-estradiolu, progesteronu a testosteronu na korové rozdíly ženského a mužského mozku v rané dospělosti vyšetřovala Witteová et al. (49). Pozitivní korelaci mezi hladinou 17β-estradiolu a objemem šedé hmoty zjistila v levém dolním čelním závitu. V této oblasti byla zjištěna záporná korelace s hladinou cirkulujícího testosteronu. Záporná korelace s hladinou cirkulujícího progesteronu byla zjištěna v kůře pravého spánkového pólu. Vztah mezi hladinou cirkulujících pohlavních hormonů a objemem levého dolního čelního závitu, který u naprosté většiny lidí hostí Brocovu oblast, může rovněž přispět k vysvětlení funkčních rozdílů zpracovávání slovních informací ženami a muži.
Brunová et al. (5) vytvořila novou trojrozměrnou metodu zobrazování pohlavních rozdílů mozku a uvádí expanzi levostranných sluchových a řečových oblastí u žen v porovnání s muži, což odpovídá běžně uváděnému lepšímu zpracovávání verbálních informací ženami. Naproti tomu u mužů zjistila očekávanou expanzi zrakových a visuospaciálních korových oblastí, což opět odpovídá běžně uváděnému lepšímu zpracovávání zrakových a prostorových informací muži. Jestliže je při standardní dominanci hemisfér (= praváctví, propoziční řeč vázána na levou hemisféru, přibližně 2/3 populace, zbylá třetina jsou ne-praváci a čistí leváci) levá hemisféra dominantní pro řeč a pravá pro zpracovávání prostoru, může tato stranová asymetrie vysvětlovat obvykle lepší zpracovávání slovních informací ženami a obvykle lepší zpracovávání prostorových informací muži (23).
Vztah k behaviorálním sexuálním rozdílům se uvádí pro druhé a třetí intersticiální jádro předního hypotalamu (obr. 3) (1). U homosexuálních mužů a u transsexuálních jedinců se pozorují v těchto a dalších hypotalamických jádrech, například v lůžkovém jádru stria terminalis (bed nucleus of stria terminalis), odchylky jejich velikosti a počtu neuronů. Terminologie některých těchto jaderných oblastí je však předmětem diskuze (přehled 43).
UČENÍ A PAMĚŤ
Andreano a Cahill (2) v rozsáhlé přehledné studii přezkoumali tradičně uváděné genderové rozdíly lepší prostorové paměti mužů a slovní paměti žen. Upozorňují, že prostorová paměť není jednotná funkce. Její měření často zahrnuje i prostorovou percepci, která se prostorové paměti přímo netýká. Při testování je nutné odlišovat prostorovou percepci, prostorovou rotaci a prostorové vizualizace. Oddělit je rovněž nutné navigaci prostorem a paměť pro umístění objektů v prostoru.
Pohlavní rozdíly utváření temenních laloků a jejich vztah k výkonu v testu mentální (prostorové) rotace vyšetřoval Koscik et al. (31). Výkon žen v testech mentální rotace je obvykle horší než výkon mužů. Při testování prostorových rotací považovaných za testování prostorové pracovní paměti jsou pokusné osoby tázány, zda objekty, na které se dívají, jsou při uvážení prostorové rotace identické nebo rozdílné (obr. 4).
Řada studií potvrdila lepší výkon mužů, který byl doložen i transkulturálně, takže je nepravděpodobné, že by šlo o výsledek vlivu sociálního pole. Některé studie tento rozdíl před pubertou nenašly, jiné, poté co bylo testování přizpůsobeno dětem, ho zjistily. Vztah jevu k hladině cirkulujícího testosteronu je nejistý, výsledky studií si protiřečí. Zátěž prostorovou rotací u mužů mohutně aktivuje temenní kůru, jak lobulus parietalis superior, tak inferior (obr. 5). U žen prostorová rotace aktivuje pravostrannou čelní kůru, zvláště pravostranný dolní čelní závit, tato aktivita se u mužů neobjevuje. Rozdíl se vykládá odlišnou kognitivní strategií: U žen může jít o niternou verbalizaci případně vědomé vybavování, aktivita se považuje za možný projev „sériového zpracovávání informací“, na rozdíl od možného „gestaltistického“, celostního zpracovávání u mužů.
Rovněž testování navigace ukazuje přesnější a rychlejší výkon u mužů, a to jak při navigaci na mapě, tak ve virtuálním prostředí i reálném světě. Rozdíly mezi muži a ženami se podobají mohutností rozdílům při testování prostorových rotací. Pohlavní rozdíly však nejsou zřejmé před pubertou, je tedy pravděpodobné, že se na nich podílí rozdílná hladina testosteronu, nicméně vztah navigace k hladině testosteronu v krvi je sporný. Možné je, že se podílejí rozdíly mezi egocentrickou a allocentrickou navigací. V prvním případě se subjekt orientuje ve vztahu k místním milníkům (například vpravo, vlevo od) v případě druhém se užívá absolutní poloha obecných souřadnic (například sever – jih) s využitím mentálních prostorových map. Ženy navigují spíše egocentricky, muži spíše allocentricky.
Jestliže navigační experiment probíhá v jediné místnosti s obvyklým vnitřním vybavením a absolutní milníky (sever – jih) nejsou k mání, je výkon žen a mužů stejný. Jestliže se podobný experiment provádí ve volném venkovním prostoru, je výkon mužů lepší: Muži se podstatně lépe vracejí do výchozího bodu, který je při návratu skryt, než se to daří ženám. Navigace virtuálním vodním bludištěm aktivuje u mužů levý hipokampus podstatně více než žen, u těch se podstatně více aktivuje pravostranná temenní a prefrontální kůra, výsledky studií jsou však rozporné. Značně záleží na uspořádání experimentu: Jestliže jsou pokusné osoby instruovány v eukleidovských pojmech, je výkon mužů lepší. Jestliže jsou instruovány v pojmech milníků, rozdíl mezi ženami a muži mizí. Na horším výkonu žen se může podílet vyšší míra úzkosti.
Ženy si podle řady studií lépe než muži pamatují prostorové umístění objektů, některé práce však tento rozdíl nezjistily.
Testování slovní paměti prokazovalo od počátku lepší výkon žen než mužů, záleží však na druhu užitého testu. V testech slovní plynulosti jsou účastníci experimentu požádáni, aby sdělili co největší počet slov začínajících některým písmenem nebo slov patřících do nějaké sémantické kategorie (živočiši, ovoce, zelenina), a to v průběhu určené doby. V jiném druhu testu vyslechnou pokusné osoby seznam slov, později jsou požádány, aby si jich co nejvíce vybavily. Testování slovní plynulosti se považuje za testování slovníkové a sémantické paměti, testování užívající seznam slov se považuje za testování vybavování z epizodické paměti.
Výkon žen je v obou typech testování lepší než výkon mužů, a to jak v tvorbě slov začínajících nějakým písmenem, tak při jejich vybavování z paměti poté, co vyslechly slovní seznam. I v dalších typech testování epizodické verbální paměti je výkon žen lepší, například při vybavování párových slovních asociací, znovupoznávání slov a ve verbální části Wechslerova testu inteligence pro dospělé. Lepší výkon žen v těchto testech je patrný již před u pětiletých dětí, před nástupem puberty, v dospělosti i ve stáří. Je tedy nepravděpodobné, že by se na něm podílela hladina pohlavních hormonů. Pokles verbální paměti ve vyšších věkových skupinách pronásleduje muže dříve než ženy.
Dobře kontrolované studie zjišťují, že se v průběhu fonologické zátěže a zátěže gramatické aktivuje u mužů levostranná čelní kůra, zatímco u žen je aktivace oboustranná (14). Podobně rozdílnou funkční lateralizaci ukázal i pasivní poslech vyprávění. V pozitivní korelaci se slovní plynulostí u žen a v negativní korelaci s lateralizací řečových funkcí je plocha střední části corpus callosum (24).
Také vybavování informací z autobiografické paměti je u žen přesnější než u mužů, vybavují si ranější vzpomínky než muži a vybavují si je rychleji, události svého života umísťují v čase přesněji. Rozdíly vůči mužskému pohlaví jsou patrné již ve věku 3 roky. Některé studie rozdíl přičítají emotivitě: Ženy více než muži užívají emoční pojmy, významně více než muži si v porovnání s emočně neutrálními vybavují emočně zabarvené vzpomínky.
Kódování emočně zabarvených informací probíhá u žen odlišně než u mužů, přestože se řada oblastí překrývá. V průběhu kódování takové zkušenosti ženy na rozdíl od mužů aktivují postcentrální závit a hipokampus, muži na rozdíl od žen aktivují putamen (9). Při zpracovávání emočně negativních pojmů ženy více než muži aktivují pravé putamen, pravý gyrus temporalis superior a levý gyrus supramarginalis (26). Pohlavní rozdíly při kódování projevující se v amygdale předpovídají výkon paměti při vybavování (6).
Ženy si však lépe než muži vybavují i autobiografické vzpomínky, které emočně zabarvené nejsou. Předpokládá se, že to je výsledek odlišné kognitivní strategie v průběhu kódování a konsolidace zkušenosti. Ženy uvažují o emočních zkušenostech déle než muži a déle o nich hovoří. Matky debatují o negativních životních událostech s dcerami déle a podrobněji než se syny. Lze předpokládat, že „propracovávání“ paměťových záznamů je u žen důslednější než u mužů. Rovněž je možné, že ženy si lépe než muži vzpomínky vybavují. Jestliže si ženy a muži vybavují emoční a ne-emoční vzpomínky, stoupá u mužů v porovnání se ženami aktivita levého parahipokampálního závitu, zatímco u žen v porovnání s muži stoupá více aktivita pravé dorzolaterální prefrontální kůry a kůry pravé insuly (41).
Možná je rovněž lepší funkce epizodické paměti u žen. Ženy lépe než muži poznávají, rozlišují a znovupoznávají (recognition, poznání poté, co byl jedinec s jevem již seznámen) vůně a pachy, jestliže jde o známé vůně a pachy. Vztah mezi cirkulujícími pohlavními hormony a rozlišováním vůní, resp. pachů je však značně složitý (18). Jestliže jde o neznámé chemické pachy, rozdíl mezi pohlavími mizí. Ženy lépe rozpoznávají tváře, obrázky i předměty, platí to samé, co platí pro pachy. Příkladem je paměť pro tvary náhodných inkoustových skvrn: Rozdíl mezi tím, jak si je vybavují ženy a muži zjištěn nebyl (2).
Kognitivní důsledky akutního stresu ovlivňují muže méně než ženy, pro pokusná zvířata platí to samé. Výjimkou je posttraumatická stresová porucha často považovaná za krajní podobu paměťového záznamu způsobená mimořádně stresujícím podnětem. Ženy jsou vnímavější (40). Stresový hormon kortisol ovlivňuje ženský mozek jinak než mozek mužský. Kortisol podaný exogenně před podmiňováním strachem u mužů sníží aktivitu přední cingulární, orbitofrontální a prefrontální kůry. U žen naopak ve stejných oblastech aktivitu zvýší (42).
Emočně nabité obrázky si lidé vybavují lépe než obrázky emočně neutrální. U mužů má k tomuto jevu vztah míra aktivity pravé amygdaly, naproti tomu u žen míra aktivity amygdaly levé (37, 9).
V emočně nabuzujících obrázcích lze rozlišovat „centrální“ informaci (jádro sdělení) od podrobností sdělení („periferní“ informaci). Experimenty dokládají vztah aktivity pravé amygdaly, tedy pravé hemisféry mužů k lepší paměti pro „centrální“ informaci emočně nabuzujících zrakových scén, zatímco aktivita levé amygdaly/hemisféry žen vylepšuje zapamatování podrobností (2).
EMOČNÍ REAKTIVITA, REGULACE EMOCÍ, EMPATIE
Muži a ženy se odlišují v emoční odpovědi. Exprese emocí je u žen vyšší než u mužů. Metaanalýza 65 studií, které užily funkční metody, dokládá zvýšenou míru emoční odpovědi žen v subkalosální oblasti předního úseku gyrus cinguli, thalamu a středním mozku. U mužů byla v porovnání se ženami zjištěna vyšší aktivace dolní čelní kůry a retrorolandických korových oblastí (48). Emoční odpověď lze modulovat kognitivním vyhodnocením. Případně rozdíly emoční odpovědi žen a mužů mohou být podmíněny schopností regulovat emoce.
Domes et al. (17) proto požádal pokusné osoby, ženy i muže, aby si prohlížely obrázky s emočně záporným obsahem a přitom zvyšovaly, snižovaly nebo uchovávaly stejnou míru odpovědi tím, že znovu vyhodnotí svou emoční reakci. Odpověď funkčních mozkových systémů byla hodnocena v počáteční fázi sledování a pak v následné fázi regulace podmíněné novým hodnocením. V počáteční fázi byla u žen zjištěna vyšší aktivita amygdal, spolu s ní pak drobná hnízda aktivity prefrontální a spánkové kůry. V průběhu tlumení emoční odpovědi se u žen objevovala ložisková aktivita očnicové kůry, kůry přední části g. cinguli a dorzolaterální prefrontální kůry v menším rozsahu, než tomu bylo u mužů. Pohlaví nemělo na aktivitu amygdal vliv. V průběhu tlumení se aktivita mužského mozku od aktivity mozku ženského rozsáhle lišila.
Empatie je sdílená interpersonální zkušenost, jejímiž složkami jsou afektivní nabuzení, chápání emocí a emoční regulace. Každá složka má evoluční a ontogenetickou trajektorii. Empatie je projevem činnosti rekurzivně propojené distribuované neuronální sítě tvořené kůrou mediální, orbitofrontální a přední cingulární, spolu s kůrou sulcus temporalis superior a kůrou insuly, dále amygdalou a regulačním systémy autonomní a neuroendokrinní odpovědi (16, 32). Měří-li se empatie v několika rozměrech, je skóre žen vyšší. Cheng et al. (28) vyšetřil skóre empatie v několika rozměrech souboru mladých dospělých žen a mužů. Skóre žen bylo vyšší, než bylo skóre mužů. Odpovídaly rozdíly objemu pars opercularis dolního čelního závitu a lobulus parietalis inferior. Vyšší skóre empatie korelovalo s vyšším objemem pars opercularis jak u žen, tak u mužů. V těchto korových oblastech jsou uzly distribuované sítě zrcadlových neuronů. Je tedy pravděpodobné, že stavba a funkce právě tohoto systému koreluje schopnost empatizace.
BOLEST
Ženy jsou podstatně častěji než muži postiženy bolestí spjatou s onemocněním svalů, kostí a kloubů. Charakteristický rozdíl shledáváme při temporomandibulárních poruchách (TMD), fibromyalgickém syndromu (FMS), revmatoidní artritidě (RA), tenzní bolesti hlavy a migréně.
TMD postihují 10 % populace, projevují se bolestí v oblasti TM kloubu nebo žvýkacích svalech při palpaci nebo funkci. Pomoc vyhledává 2–5krát více žen než mužů. FMS postihuje asi 2–3 % populace, 80 % pacientů jsou ženy. Onemocnění obvykle začíná nebo se zhoršuje s menopauzou. RA je onemocnění asi 0,5–1 % dospělé populace, ženy jsou postiženy 2–4krát častěji než muži. Tenzní bolest hlavy postihuje ženy asi 1,5krát častěji než muže, migréna 2–3krát častěji. Asociace těchto bolestivých stavů s reprodukčním ženským cyklem je zřejmá. Alternativní domněnka říká, že muže ochraňuje testosteron. V současnosti se zdá, že k rozdílům přispívají jak ženské, tak mužské pohlavní hormony. Ženy a muži odpovídají na některá analgetika odlišně (8).
I další přehledová studie (19) dokládá vyšší prevalenci běžných podob bolesti u žen než u mužů včetně bolestí zad, bolestí doprovázejících osteoartritidu a bolestí doprovázejících onemocnění břišních orgánů. Sčítání bolestivých podnětů v čase a prostoru probíhá u žen rychleji než u mužů. Ženy mohou prožívat bolest po invazivních zákrocích více než muži, jisté to však není. Ženy jsou rovněž citlivější vůči experimentálně navozené bolesti s výjimkou bolesti způsobené ischémií.
Aktivace funkčních mozkových systémů odpovídající bolesti je mezi pohlavím odlišná. Osm studií cílených v tomto směru využilo různé druhy funkčních zobrazovacích metod. Výsledky jsou zřejmě ovlivněny užitou metodou a experimentálním modelem. Nejčastějším společným jmenovatelem je vyšší aktivace insulární kůry v mozku žen než v mozku mužů.
AGRESE
„Centrum agrese“ neexistuje. Neuronální síť, ze které lze spustit anebo utlumit agresi, je distribuovaná v řadě míst obou hemisfér, diencefala i kmene (33). Adaptace a z nich plynoucí adaptivní problémy jsou v očích evoluční psychologie mechanismy zvyšující naději na přežití a potomstvo. Agrese řeší řadu adaptivních problémů, mezi které patří: získávání a ochrana zdrojů, ustavení reputace, potrestání rivalů, snížení pravděpodobnosti, že spojenec odpadne, likvidace potomka snižujícího míru zdatnosti a získávání nových pohlavních partnerů.
Pohlavní rozdíly v tělesné útočnosti se objevují v raném dětství. Vysoce útočné jsou děti obou pohlaví již kolem 2. roku věku. Poté v průběhu dětství agresivita klesá. Sociální učení ji tlumí, u chlapců odlišně než u dívek. Je tedy pravděpodobnější, že je agrese projevem vrozených mechanismů. Dívky jsou na rozdíl od chlapců agresivnější spíše nepřímo než přímo. Agresivita vrcholí v mladé dospělosti, tedy ve věku vrcholící reprodukční soutěže. Muži jsou agresivnější než ženy. Mužské pohlaví je agresivnější tělesně než slovně. Mediátory útočnějšího chování mužů, například vyšší ochota riskovat a nižší míra strachu z poranění se přičítají jak evolučně podmíněným dispozicím, tak sociálním rolím. Ženskou agresivitu tlumí vyšší míra strachu, resp. úzkosti. Rozdíly agresivity mužů a žen se vysvětlují pohlavním výběrem. Agresivita je v tomto ohledu adaptivní (= pravděpodobnost přežití a rozmnožení zvyšující) mechanismus. K udržování rozdílů agresivity obou pohlaví může svědčit chování žen a mužů ve společnostech s nízkou mírou tělesného násilí. Matky agresivních mužů v těchto společnostech trpívají samy řadou behaviorálních problémů. V úvahu je tedy nutné vzít i epigenetický mechanismus přenosu agresivity.
Agrese mezi heterosexuálními partnery se vysvětluje odlišnými jak evolučními, tak sociálními principy, například „konfliktem zájmů“ žen a mužů vstupujících do reprodukční aliance, rozdíly v genderových rolích a kulturními rozdíly. Míra tohoto druhu partnerské agrese se v západních společnostech neodlišuje: V partnerských vztazích bývají ženy stejně útočné jako muži. Je nutné odlišovat obrannou neboli defenzivní agresi od agrese predátorní. Oba typy agrese mají vztah k nezákladnějším neuropsychologickým savčím funkčním systémům. Defenzivní agrese k systému FFFS (fight – flight – freeze system), druhý typ k systému BAS (behavioural approach systém) (10). Vliv kultury a pohlavní výběr coby evoluční vliv se vzájemně doplňují. Pro kulturní vliv svědčí například tlumení agresivity v průběhu dětství. Pro složitou souhru evolučních a kulturních vlivů svědí možnost, že muži ve vrcholném reprodukčním období soupeří s druhými muži o přístup k ženám, nicméně v pozdějších věkových obdobích mohou se svými soupeři spolupracovat. Ženy naproti tomu soupeří s jinými ženami o mužskou podporu trvale. Smyslem ženské agrese tedy může být odstranění soupeřek, smyslem mužské agrese může být potřeba dominance. Mužskou agresi v partnerských vztazích předpovídá mužovo podezření na ženinu nevěru (přehled a rozsáhlá diskuze 3).
NEURONÁLNÍ KORELÁTY KRÁSY
Kawabata a Zeki (30) předváděli pokusným osobám portréty, krajiny, zátiší a abstraktní kompozice. Pokusné osoby oznámily, zda obrazy považují za krásné, neutrální nebo ošklivé, a to bez ohledu na jejich kategorii. Poté si pokusné osoby prohlížely obrazy znovu, aktivitu jejich mozku přitom snímala funkční magnetická rezonance.
Rozličné kategorie obrazů aktivovaly různé korové zrakové oblasti (33). Pocitu krásy nebo ošklivosti odpovídala různým způsobem aktivita očnicové kůry, a to bez ohledu na kategorii obrazů. Krásné, resp. ošklivé obrazy aktivovaly odlišným způsobem motorickou kůru.
Vartanian et al. (47) předváděl pokusným osobám abstraktní malby v různých formátech – například původní, změněné nebo filtrované. Pokusné osoby sdělily své estetické preference. Úměrně poklesu preference klesala aktivita pravostranného nc. caudatus. Úměrně růstu preference stoupala na obou stranách aktivita týlních a fusiformních závitů, vlevo stoupala aktivita kůry sulcus cinguli.
Jacobsen et al. (29) požádal účastníky experimentu, aby vyhodnotili jednak pocit krásy, jednak symetrii pozorovaného geometrického obrázku. Pocit krásy odpovídal aktivaci vnitřní prefrontální kůry (Brodmanovy area 9/10), dolní prefrontální zevní kůry (BA 45/47), zadní cingulární kůry, dále kůry levého spánkového pólu, jakož i kůry na hranicích temenního a spánkového laloku. Pocit symetrie aktivoval temenní a premotorické korové oblasti, které zpracovávají prostorové informace. Aktivita kůry levého sulcus intraparietalis doprovází jak pocit symetrie, tak pocit krásy. Popsaná „estetická“ neuronální síť se překrývá s aktivitou sítě doprovázející morální a sociální rozhodování.
Cela-Conde et al. (12) při zkoumání estetického prožitku ve dvou studiích užil magnetoencefalografii. V první potvrdil, že estetickému prožitku odpovídá aktivita prefrontálních korových oblastí, lze je považovat za klíčový uzel dané sítě. V následné studii se zaměřil na pohlavní rozdíly. Míra prožitku krásy odpovídala u žen aktivitě temenních korových oblastí oboustranně, u mužů ji však korelovala jen aktivita temenní kůry vpravo. Autoři spekulují, že jde o výsledek evoluce našeho druhu, který vznikl odštěpením kladu směřujícího k současným lidem od kladu směřujícího k současným šimpanzům, tedy přibližně před 5–7 miliony let. Mohlo to souviset s genderovým dělením práce u homininů předcházejících moderním lidem (13).
MENŠÍ PODÍL ŽEN V EXAKTNÍCH DISCIPLÍNÁCH
Rozšířené přesvědčení má za to, že chlapci a muži jsou obvykle nadanější a úspěšnější ve školních předmětech a povoláním vyžadujících znalost matematiky, fyziky, případně chemie. Dívky a ženy mají být zejména matematicky nadané méně. S vysokou pravděpodobností jde o stereotyp, který je stejně rozšířený jako mylný. Test Trends in International Mathematics and Science Study (TIMSS) ověřující matematické a přírodovědecké znalosti žáků 8. třídy provedený roku 2003 ve 34 národech prokázal, že ve třech národech byl výkon dívek lepší než výkon chlapců. Čistě v matematice byl výkon dívek lepší než výkon chlapců v sedmi národech, opačně tomu bylo v pěti národech. Rozdíl matematického výkonu mezi pohlavími v čase klesá, kromě toho má vztah k měřítkům rovnosti mezi pohlavími. Variabilita rozdílů v matematice a přírodovědě prokazatelná jak v čase, tak v místě, svědčí pro možnost, že jsou důsledkem sociokulturních vztahů (přehled 39).
Test implicitních asociací prokazuje skryté předsudky. Prošlo jím více než půl milionu lidí z 34 států. Test prokázal, že 70 % testovaných spojuje přírodovědecké disciplíny spíš s mužským než ženským pohlavím. Míra tohoto předsudku odpovídá rozdílům výkonu v matematice a přírodovědeckých disciplínách mezi dívkami a chlapci na konci 8. třídy (39).
Ceci et al. (11) zkoumal rozdíly v zastoupení žen a mužů v disciplínách vyžadujících matematické nadání a znalosti. Nízký podíl žen vysvětluje vzájemně provázanými vlivy:
- Matematicky nadané ženy dávají přednost kariéře v povoláních, které matematické nadání nevyžadují, a kariéru v povolání, které matematické nadání a znalost vyžadují, často opouštějí.
- Vyšší podíl mužů než žen dosahuje dostatečně vysoké skóre v testech rozlišujících matematicky nadané a méně nadané jedince.
- Vysoce matematicky nadané ženy bývají na rozdíl od vysoce matematicky nadaných mužů rovněž vysoce nadané slovně, tím pádem mají možnost širší volby povolání.
- V některých disciplínách vyžadujících matematický talent jsou ženy postihovány, jestliže mají děti.
EKONOMICKÉ A SOCIÁLNÍ ROZHODOVÁNÍ
Ekonomické a sociální rozhodování lze modelovat ekonomickými hrami (tab. 1). Přehled literatury (15) dokládá vyšší averzi vůči riziku u žen, rozdíly v sociálních preferencích a rozdíly v soutěživosti.
Vyšší riziko vůči averzi u žen se vysvětluje rozdíly v intenzitě a typu emocí (ženy více než muži prožívají riziko jako ohrožení, muži spíše jako výzvu) a rozdíly v míře sebedůvěry, která bývá u žen nižší. Výjimkou jsou manažeři a odborníci, u těchto lidských skupin se rozdíly stírají. Rozdíly mezi ženami a muži ve výsledcích her Konec smlouvání, Diktátor, her cílených na důvěru a reciprocitu, Vězňovu dilematu a hry Veřejný statek jsou rozmanité: Některé studie je našly, a to obousměrně, jiné studie rozdíl nenašly. Nutný je další výzkum. Přehled dokazuje menší soutěživost žen.
HYPOTÉZA GENDEROVÉ PODOBNOSTI
Gender lze zjednodušeně chápat jako sociokulturní „obal“ biologických rozdílů mezi pohlavími. Roku 1991 vydala Deborah Tannenová spis Prostě nerozumíte: muži konverzují se ženami (44), kniha vyšla ve 24 jazycích. V roce 1992 vydal John Gray, Američan, jenž je nositelem magisterského titulu oboru Science of Creative Intelligence, což je výuka jednoho typu meditace, knihu Muži jsou z Marsu, ženy jsou z Venuše (Praktický průvodce zlepšování komunikace a způsob jak získat ve svých vztazích co chcete) (22). Knihy jsou úspěšné pravděpodobně proto, že posilují jednoduché, rozšířené a vžité stereotypy. Jednoduchá uzavřená tvrzení se daleko snadněji prodávají než značně složité otevřené skutečnosti.
Přitom již roku 1974 analyzovali Maccoby a Jacklin (36) více než 2000 studií cílených na genderové rozdíly v řadě domén počínaje osobností, přes kognitivní schopnosti včetně paměti až k sociálnímu chování. Padla rozšířená přesvědčení o velkém počtu genderových rozdílů, například přesvědčení o tom, že dívky jsou „sociálnější“ než chlapci, mají nižší míru sebevědomí, o rozdílech v učení i motivaci. Z jejich analýzy vyplynuly rozdíly pouze ve čtyřech oblastech: ve slovních schopnostech, zrakovém zpracovávání prostoru, v matematických schopnostech a v agresivitě.
Hydeová (27) metaanalyzovala výsledky 46 metaanalýz genderových rozdílů cílených na 1. kognitivní schopnosti, 2. slovní a neslovní komunikaci, 3. sociální a osobností proměnné, například na agresivitu a schopnosti vést druhé lidi, 4. míru „pohodovosti“ (well-being), například na míru sebeúcty, 5. na rozdíly v motorice 6. na skupinu dalších možných rozdílů, například na morální rozhodování. Výsledkem je hypotéza genderových podobností, nikoliv rozdílů.
Metaanalytickou veličinu zvanou efekt velikosti, kterou se měří psychologické genderové rozdíly, Hydeová rozčlenila do pěti skupin: rozdíly blízké nule, rozdíly malé, střední, velké a velmi velké. Tahle supermetanalýza sestavila rozdíly mezi pohlavími v celkem 124 „vlastnostech“ od různých matematických schopností, přes inteligenci, agresivitu, schopnosti vést druhé lidi, sexuální chování, sebeúctu, k morálnímu rozhodování do pěti skupin na rozdíly blízké nule (37 „vlastností“), malé (59 „vlastností“), střední (19 „vlastností“), velké (7 „vlastností“), a velmi velké (2 „vlastností“). Oněmi dvěma největšími rozdíly mezi ženami a muži jsou rychlost vrženého předmětu a vzdálenost, kam vržený předmět dopadne. Objevují se po pubertě, úměrně rozdílům ve stavbě kostry a svalů. V části studií, nikoliv všech se objevují rozdíly v sexualitě. V incidenci masturbace a spíš kladnému postoji k náhodnému sexuálnímu kontaktu nedoprovázenému citovým vztahem, včetně mimomanželského sexu, je skóre mužů vyšší. Rozdíly v sexuálním uspokojení zjištěny nebyly. Střední rozdíly byly zjištěny v agresivitě, mužské pohlaví je častěji útočné fyzicky. Co do agrese v partnerských vztazích je výsledek studií rozpačitý.
Řada rozdílů se mění v průběhu věku. Například genderové rozdíly v matematických schopnostech a schopnosti řešit problémy jsou ve skupině dětí starých 5–14 let nulové nebo zanedbatelné, ve skupině 15–25 jsou malé. Dynamiku vykazují rozdíly v sebeúctě a sklonu k depresi, nicméně jsou opět malé. Významný je kontext, ve kterém se rozdíly zjišťují. V experimentu testujícím agresivitu záleželo na tom, zda se testovaný jedinec chápe jako individuum nebo jako anonymní součást nějaké skupiny. V prvním případě byli agresivnější muži, ve druhém ženy (35).
ADRESA PRO KORESPONDENCI:
MUDr. František Koukolík, DrSc.
Oddělení patologie a molekulární medicíny
Národní referenční laboratoř prionových chorob
Thomayerova nemocnice
Vídeňská 800, 140 59 Praha 4 – Krč
e-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz
Zdroje
1. Allen LS, Hines M, Shrine JE, et al. Two sexually dimorphic cell groups in the human brain. J Neurosci 1989; 9: 497–506.
2. Andreano JM, Cahill L. Sex influences on the neurobiology of learning and memory. Cold Spring Laboratory Press 2009; 16: 248–266.
3. Archer J. Does sexual selection explain human sex differences in aggression? Behav Brain Sci 2009; 32: 249–311.
4. Becker JB. Sex differences in the brain: from genes to behavior. Oxford, New York: Oxford University Press 2008.
5. Brun CC, Leporé N, Luders E, et al. Sex differences in brain structure in auditory and cingulate regions. Neuroreport 2009; 20: 930–935.
6. Cahill L, Uncapher M, Kilpatrick L, et al. Sex-related hemispheric lateralization of amygdala function in emotionally influenced memory: an fMRI investigation. Learn Mem 2004; 11, 261–266.
7. Cahill L. Sex differences in human brain structure and function: relevance to learning and memory. In: Pfaff DW, et al. (eds). Hormones brain and behavior. 2nd ed. Waltham: Academic Press 2009; 2307–2315.
8. Cairns BE, Gazerani P. Sex-related differences in pain. Maturitas 2009; 63: 292–296.
9. Canli T, Desmond JE, Zhao Z, et al. Sex differences in the neural basis of emotional memories. Proc Natl Acad Sci 2002; 99: 10789–10794.
10. Carver CS, Harmon-Jones E. Anger is an approach – related affect: evidence and implication. Psychol Bull 2009; 135: 183–204.
11. Ceci SJ, Williams WM, Barnett SM. Women´s underreprezentation in science: sociocultural and biological considerations. Psychol Bull 2009; 135: 218–261.
12. Cela-Conde CJ, Marty G, Maestu F, et al. Activation of the prefrontal cortex in the human visual aesthetic perception. Proc Natl Acad Sci 2004; 101: 6321–6325.
13. Cela-Conde CJ, Ayala FJ, Munar E, et al. Sex related similarities and differences in the neural correlates of beauty. Proc Natl Acad Sci 2009; 106: 3847–3852.
14. Clements AM, Rimrodt SL, Abel JR, et al. Sex differences in cerebral laterality of language and visuospatial processing. Brain Lang 2006; 98: 150–158.
15. Croson R, Gneezy U. Gender differences and preferences. J Econ Lit 2009; 47: 1–27.
16. Decety J. The neurodevelopment of empathy in humans. Dev Neurosci 2010; 32(4): 257–267. doi:10.1159/00317771.
17. Domes G, Schulze L, Böttger M, et al. The neural correlates of sex differences in emotional reactivity and emotion regulation. Hum Brain Mapp 2010; 31: 758–769.
18. Doty RL, Cameron EL. Sex differences and reproductive hormone influences in human odor perception. Physiol Behav 2009; 97: 213–228.
19. Filingim RB, King Ch. D, Ribeiro-Dasilva M, et al. Sex, gender, and pain: a review of recent clinical and experimental findings. J Pain 2009; 10: 447–485.
20. Gong G, Rosa-Neto P, Carbonell F, et al. Age-and gender-related differences in the cortical anatomical network. J Neurosci 2009; 29: 15684–15693.
21. Gur RC, Turetsky BI, Matsui M, et al. Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adults: correlations with cognitive performance. J Neurosci 1999; 19: 4065–4072.
22. Gray J. Men are from Mars, Women are from Venus: A practical guide for improving communication and getting what you want in your relationship. New York: Harper Collins, 1992.
23. Hamilton S. Cognition and sex differences. Basingstoke, UK; New York: Palgrave Macmillan 2008.
24. Hines M, Chiu L., McAdams LA, et al. Cognition and the corpus callosum: Verbal fluency, visuospatial ability and language lateralization related to midsagittal surface areas of callosal subregions. Behav Neurosci 1992; 106: 3–14.
25. Hines M. Gonadal hormones and sexual differentiation of human brain and behavior. In: Pfaff DW, et al. (eds). Hormones brain and behavior. 2nd ed. Waltham: Academic Press 2009; 1869–1909.
26. Hofer A, Siedentopf CM, Ischebeck A, et al. Sex differences in brain activations patterns during processing of positively and negatively valenced emotional words. Psychol Med 2007; 37: 109–119.
27. Hyde JS. The gender similarity hypothesis. Am Psychol 2005; 60: 581–592.
28. Cheng Y, Chou K- H, Decety J, et al. Sex differences in the neuroanatomy of human mirror-neuron system: a voxel based morphometric investigation. Neuroscience 2009; 158: 713–720.
29. Jacobsen T, Schubotz RI, Höfel L, et al. Brain correlates of aesthetic judgement of beauty. Neuroimage 2006; 29: 276–285.
30. Kawabata H, Zeki S. Neural correlates of beauty. J Neurophysiol 2004; 91: 1699–1705.
31. Koscik T, O´Leary D, Moser DJ, et al. Sex differences in parietal lobe morphology: relationship to metal rotation performance. Brain Cogn 2009; 69: 451–459.
32. Koukolík F. Základy sociální, kognitivní a afektivní neurovědy II. Empatie. Prakt. Lék. 2011; 91: 63–67.
33. Koukolík F. Lidský mozek. Funkční systémy. Norma a poruchy, 3. přepracované a rozšířené vydání. Praha: Galén 2012.
34. Lenroot RK, Giedd JN. Sex differences in the adolescent brain. Brain Cogn 2010; 72(1): 46–55. doi:10.1016/j.bandc.2009.10.008
35. Lightdale JR, Prentice DA. Rethinking sex differences in aggression: aggressive behavior in the absence of social roles. Pers Soc Psychol Bull 1994; 20: 34–44.
36. Maccoby EE, Jacklin CN. The psychology of sex differences. Stanford CA: Stanford University Press 1974.
37. Mackiewicz KL, Sarinopoulos I, Cleven KL, et al. The effect of anticipation and the specificity of sex differences for amygdala and hippocampus in emotional memory. Proc Natl Acad Sci 2006, 103: 14200–14205.
38. Ngun TC, Ghahramani N, Sánchez FJ, et al. The genetics of sex differences in brain and behavior. Front Neuroendocrinol 2011; 32: 227–246.
39. Nosek BA, Smyth FL, Sriram N, et al. National differences in gender-science stereotypes predict national sex differences in science and math achievement. Proc Natl Acad Sci 2009; 106: 10593–10597.
40. Olff M, Langeland W, Draijer N, et al. Gender differences in posttraumatic stress disorder Psychol Bull 2007; 133: 184–204.
41. Piefke M, Weiss PH, Markowitsch HJ, et al. Gender differences in the functional neuroanatomy of emotional episodic autobiographic memory. Hum Brain Mapp 2005; 24: 313–324.
42. Stark R, Wolf OT, Tabbert K, et al. Influence of the stress hormone cortisol on fear conditioning in humans: evidence for sex differences in the response of the prefrontal cortex. Neuroimage 2006; 32: 1290–1298.
43. Swaab DF, Garcia-Falgueras A. Sexual differentiation of the human brain in relation to gender identity and sexual orientation. Funct Neurol 2009; 24: 17–28.
44. Tannen D. You just don´t understand. Women and men in conversation. New York: Ballantine Books 1991.
45. Tian L, Wang J, Yan C, He Y. Hemisphere- and gender-related differences in small-world brain networks: A resting-state functional MRI study. Neuroimage 2011; 54(1): 191–202.
46. Toga AW, Thompson PM. Mapping brain asymmetry. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 37–48.
47. Vartanian O, Goel V. Neuroanatomical correlates of aesthetic preference for paintings. Neuroreport 2004; 15(5): 893–897.
48. Wager TD, Phan KL, Liberzon I, et al. Valence, gender, and lateralization of functional brain anatomy in emotion: A meta-analysis of findings from neuroimaging. Neuroimage 2003; 19: 513–531.
49. Witte AV, Savli, M., Holik A, et al. Regional sex differences in grey matter volume are associated with sex hormones in the young adult human brain. Neuroimage 2010; 49: 1205–1212.
Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospěléČlánek vyšel v časopise
Praktický lékař
![Číslo 4](https://www.prolekare.cz/media/cache/resolve/journal_issue/media/image_pdf/a1c30ba548d7e9428854c53e14337cb2.jpeg)
2013 Číslo 4
- Metamizol jako analgetikum první volby: kdy, pro koho, jak a proč?
- Není statin jako statin aneb praktický přehled rozdílů jednotlivých molekul
- Srovnání antidepresiv SSRI, mirtazapinu a trazodonu z hlediska nežádoucích účinků
- Nejčastější nežádoucí účinky venlafaxinu během terapie odeznívají
- Antidepresiva skupiny SSRI v rukách praktického lékaře
Nejčtenější v tomto čísle
- Ženský a mužský mozek
- Chlorochinová retinopatie: kazuistika a doporučení pro screening
- Horečka dengue
- Jubilanti